Schurz, Gerhard: Evolution in Natur und Kultur,

Teil 7: Theoretische Grundlagen und Modelle der Evolution

12.         Mathematische Grundlagen der verallgemeinerten Evolutionstheorie

Agenten der verallgemeinerten Evolution sind dynamische Systeme, die mittels einer einheitlichen mathematischen Theorie behandelt werden können. Nach dieser Theorie werden die Zustandsvariablen beschrieben und der Verlauf ihrer Trajektorien im Zustandsraum entsprechend den vorgegebenen Systembedingungen berechnet. Durch Systembedingungen sind die dynamischen Gleichungen als rekursive Fortschrittsgleichungen oder als Differentialgleichungen festgelegt.

Je nach den Systembedingungen haben dynamische Systeme

·       Stationäre stabile Gleichgewichtszustände, wenn ihre Trajektorien aus unterschiedlichen Anfangszuständen in einen gemeinsamen Endpunkt (Attraktor) einlaufen

·       Instabile Gleichgewichtszustände, wenn ihre Trajektorien bei kleinen Abweichungen aus einem Anfangspunkt (Bifurkation) auseinander laufen

·       sind instabil, wenn sich die Trajektorien immer weiter voneinander entfernen

·       oder sind indifferent, wenn die Endpunkte der Trajektorien von den Anfangspunkten abhängen.

Instabile Systeme besitzen einen oder wenige Bifurkationspunkte, chaotische Systeme haben viele davon.

Evolutionäre Systeme sind über eine hinreichend lange Zeit stabil und gewährleisten dies durch innere Selbstregulation.

Eine Population besteht aus einer Menge von Varianten eines evolutionären Systems in einer gemeinsamen Umgebung und wird durch die relative Fitness der einzelnen Varianten und durch die Häufigkeiten beschrieben, mit der diese vorkommen. Durch die unterschiedliche Fitness verändert sich die relative Häufigkeit der einzelnen Varianten bei der Reproduktion und es kommt zu einer Populationsdynamik und Selektion. Bei der biologischen Populationsdynamik ist zu berücksichtigen, dass stets zwei konkurrierende Allele A und a bei der Reproduktion einen diploiden Genotyp (AA), (Aa) oder (aa) mit spezifischer Fitness bilden, während bei der kulturellen Populationsdynamik zwei Meme direkt miteinander konkurrieren.

Bei gegebener Häufigkeit der beiden Allele stellt sich bei biologischer Reproduktion ohne Selektion (gleiche Fitness) nach jeder Reproduktion sofort wieder eine Gleichgewichtshäufigkeit zwischen den 3 Genotypen ein, unabhängig davon, wie die Häufigkeitsverteilung der Genotypen vor der Reproduktion war. (Hardy-Weinberg-Gesetz). Eine einmal vorhandene Häufigkeitsverteilung von Allelen gleicher Fitness ändert sich bei der Reproduktion nicht.

Bei unterschiedlicher Fitness der Allele sind zwei Fälle zu unterscheiden, die zu verschiedenen Populationsdynamiken führen. Ist die relative Fitness bzw. der Selektionsnachteil vorgegeben, so kann aus den populationsdynamischen Gleichungen die Veränderung der Allelhäufigkeiten berechnet werden.

Ist das vorteilhaftere (fittere) Allel A dominant gegenüber a, so wächst seine Häufigkeit schnell an, erreicht bei der Häufigkeit 1/3 die größte Anstiegsgeschwindigkeit und wächst dann immer langsamer bis auf 1. Entsprechend umgekehrt verhält sich das nachteilige-rezessive Allel a und kann sich deshalb, auch wenn es nicht mehr im reinen Genotyp (aa) auftritt, noch seht lange im Genotyp (Aa) halten.

Ist dagegen das vorteilhaftere Allel rezessiv, so steigt seine Häufigkeit zunächst sehr langsam an und erreicht erst bei einer Häufigkeit von 2/3 die größte Steigerungsrate, so dass die Häufigkeit dann schneller auf 1 steigt und das dominante nachteilige Allel verschwindet. Das rezessive Allel a wird nur im homozygoten Genotyp (aa) vorteilhaft selektiert, dessen Anteil bei niedrigen Startwerten der Häufigkeit extrem niedrig ist und oft weniger als ein Individuum beträgt (was real Nichtvorhandensein bedeutet). Vorteilhafte rezessive Allele können sich deshalb viele Tausend Jahre in heterozygoten Genotypen verstecken, ohne selektiert zu werden, solange sie noch nicht das Glück hatten, sich einmal homozygot zu paaren. Aus diesem Grund hat ein in nur einem Individuum durch Mutation entstandenes rezessiv-vorteilhaftes Allel nur in kleinen Populationen gute Wachstumschancen, weil dort eher eine homozygote Paarung zu erwarten ist. Das dominant-nachteilige Allel aber wird viel schneller eliminiert als ein nachteilig-rezessives.

Ein viel schnellerer Selektionsprozess zeigt sich bei der kulturellen Populationsdynamik. Da hier das nachteilige Mem nicht rezessiv versteckt werden kann, wird es viel schneller eliminiert, die größte Anstiegsgeschwindigkeit der Häufigkeit des vorteilhaften Mems wird bei einer Häufigkeit von ½ erreicht und hält länger an.

Für populationsdynamische Untersuchungen werden die eigentlich diskreten Reproduktionsschritte oft durch kontinuierliche Prozesse und Differentialgleichungen angenähert. Das kann zu unrealistischen Ergebnissen führen, wenn die Gleichgewichtshäufigkeiten gerade zwischen zwei Reproduktionsschritten liegen und die Populationsgrößen ressourcenbedingte Obergrenzen besitzen . Dann ergibt sich real kein Gleichgewicht, sondern ein Hin- und Herspringen der Häufigkeiten. Aber auch eine einfache Berücksichtigung der Reproduktionsschritte ist nur eine Näherung, die man durch Generationenüberlappung und effektive Generationszeiten zu verbessern sucht.

 

13.         Gerichtete Evolution ohne Häufigkeitsabhängigkeit

13.1. Evolution durch Selektion und Mutation

Ist das vorteilhafte, dominante Allel A durch Mutation aus dem nachteiligen entstanden, so gibt es auch eine geringe effektive Rückmutationsrate m. Gegenüber  der Populationsdynamik ohne Mutation geht dann in jeder Generation ein Anteil m der vorteilhaften Allele durch Rückmutation verloren. Die Häufigkeit der vorteilhaften Allele steigt deshalb langsamer an und erreicht nicht 1, sondern am Ende entsteht ein Gleichgewicht, in dem das nachteilige, dominante Allel eine niedrige, aber von Null verschiedene Gleichgewichtshäufigkeit von Wurzel(m/s) behält, wenn s der Selektionsnachteil ist. Wenn die Rückmutationsrate m größer als der Selektionsnachteil s ist, kann sich das vorteilhafte  Allel gar nicht vermehren und stirbt aus.

Wenn das vorteilhafte Allel aber rezessiv ist, ergibt sich eine kompliziertere Dynamik. Die Häufigkeit des vorteilhafteren Allels erreicht nur dann ein Gleichgewicht unter 1, wenn (m/s) < (1+m)^2 /4 gilt. Dieses Gleichgewicht wird aber nur erreicht, wenn die Häufigkeit des vorteilhafteren Allels q mit q > q2 startet. Bei q2 liegt ein Bifurkationspunkt, der um so näher bei Null liegt, je kleiner das Verhältnis von m zu s ist.  Bei Startwerten der Häufigkeit q < q2 steigt die Häufigkeit des vorteilhaften Allels nicht, sondern sinkt auf Null zurück.

Bei der kulturellen Evolution steigt die Häufigkeit des vorteilhaften Mems bei Rückmutation ebenfalls langsamer an und erreicht einen Gleichgewichtswert

 p = 1 – m/s . Die Selektion des neuen Mems kommt nur zustande, wenn die Rückmutationsrate kleiner ist als der Selektionsvorteil. Bei hoher Reproduktionsfehlerrate bzw. Variationsrate ist diese Bedingung verletzt und das neue Mem trotz seines Selektionsvorteils zum Aussterben verurteilt.

 

13.2. Polymorphismus

Polymorphismus tritt auf, wenn mehrere konkurrierende Allele stabil koexistieren, anstatt dass es zur Selektion von nur einem Allel oder Mem kommt. Dies tritt auf, wenn

·       wie in 13.1 beschrieben, der Selektionsvorteil des mutierten Gens gegenüber der Rückmutationsrate nicht groß genug ist

·       der heterozygote Genotyp gegenüber den beiden reinrassigen Genotypen die Selektionsvorteile t und s besitzt. Dann erreichen die Häufigkeiten der beiden Allele ein Gleichgewichtsverhältnis von t:s. In der kulturellen Evolution tritt der Fall auf, wenn ein Memkomplex aus einer Kombination von 2 konkurrierenden Memen einen Selektionsvorteil gegenüber jedem der einzelnen Meme besitzt. (z.B. Leistungsethik kontra Gleichheitsethik)

·       eine geringe Einwanderungsrate zu einer weitgehend isolierten Nische existiert, und das einwandernde Gen oder Mem gegenüber dem einheimischen einen Selektionsnachteil besitzt. Wenn die Bildung einer neuen Nische ausgeschlossen wird, erreicht das einwandernde Gen oder Mem ein Mischgleichgewicht mit dem einheimischen, das vom Verhältnis der Einwanderungsrate zum Selektionsnachteil abhängt. Wenn die Einwanderungsrate absinkt, verschwindet auch die eingewanderte Kultur, wenn diese sich nicht in einer neuen Nische abkapselt.

 

14.Evolution mit Häufigkeitsabhängigkeit

Wenn die Fitnesswerte der konkurrierenden Varianten negativ linear von ihren Häufigkeiten abhängen, ergibt sich ein Gleichgewicht zwischen den Häufigkeiten, in das diese von beliebigen Startwerten aus einlaufen. Bei negativ nichtlinearer Abhängigkeit aber gibt es kein Gleichgewicht, sondern die Häufigkeiten springen zwischen den Startwerten hin und her.

Bei positiv linearer Abhängigkeit setzt sich die überlegene Variante beschleunigt durch, während durch nichtlineare positive häufigkeitsabhängige Fitness ein ohne Häufigkeitsabhängigkeit eventuell vorhandenes stabiles Gleichgewicht zwischen den  Varianten instabil werden kann und zu einer Bifurkation führt.

Modezyklen haben ihre Ursache darin, dass eine neue Mode zunächst eine positive nichtlineare Häufigkeitsabhängigkeit ihrer Beliebtheit besitzt, die bei hoher Häufigkeit in eine negative umschlägt.

Die durch begrenzte Nahrungsressourcen und/oder konkurrierende Populationen bedingte ökologische Wachstumskurve zeigt bei kleinen Häufigkeiten einen exponentiellen Anstieg, der sich bei der Annäherung an die Populationsobergrenze immer weiter abschwächt. Die allmähliche Annäherung an diese Grenze erfolgt aber nur, wenn ein kontinuierliches Wachstum vorausgesetzt wird. Bei diskontinuierlichen Wachstumsschritten der Größe a erfolgt eine direkte Annäherung nur bei Werten von a kleiner als 2, bei Werten über 2 erfolgt ein Überschießen über den Grenzwert, auf den sich die Population aber noch einpendelt, während bei Werten über 3 die Pendelbewegungen immer größer werden und bei wachsendem a der Grenzwert überhaupt nicht mehr erreicht wird.

Gibt es zwei miteinander konkurrierende Arten, so gibt es nur dann Gleichgewichtshäufigkeiten, bei denen die beiden Arten gleichzeitig existieren können, wenn die innerartliche Konkurrenz größer ist als die Konkurrenz zwischen den Arten. Andernfalls ist der Gleichgewichtspunkt instabil und diejenige Art, deren Häufigkeit anfangs oberhalb ihrer Gleichgewichtshäufigkeit lag, verdrängt die andere Art. Im Spezialfall gleicher Intra- und Interspezieskonkurrenz stirbt in jedem Falle eine bestimmte der Arten aus, unabhängig von ihrer Anfangshäufigkeit.

Bei Räuber-Beute-Beziehungen der Arten gibt es eine spezielle Populationsdynamik. Es existiert ein indifferenter Gleichgewichtspunkt für beide Häufigkeiten. Weicht mindestens eine der Häufigkeiten davon ab, so stellen sich für beide Häufigkeiten zyklisch um den Gleichgewichtspunkt schwankende Werte ein, ohne dass der Gleichgewichtspunkt jemals erreicht wird.

 

     15.     Evolutionäre Spieltheorie

15.1. Grundlagen und Grundbegriffe

Die Spieltheorie beschreibt und untersucht Handlungsentscheidungen eines Spielers, deren Nutzen von der Handlungswahl eines oder mehrerer Gegenspieler abhängt. In der klassischen Spieltheorie wird dabei die Auswahl der Handlung aus mehreren Alternativen als frei und unter dem Gesichtspunkt einer rationalen Maximierung des Nutzens getroffen angenommen. Für die evolutionäre Spieltheorie ergibt sich der Nutzen der gewählten Handlung aus dem Reproduktionserfolg des Spielers und bestimmt damit dessen Fitness, wobei die ständig aufeinanderfolgende Wiederholung der Handlung oder des Verhalten in Betracht zu ziehen ist und die Wahlfreiheit, Rationalität oder Zufälligkeit der Handlungen in den Hintergrund treten. Die evolutionäre Spieltheorie hat damit den Charakter einer Theorie für die interaktiv häufigkeitsabhängige Populationsdynamik der Evolution.

In der klassischen Spieltheorie ergibt sich der Nutzen eines Spielers aus den jeweils paarweise aufeinander treffenden Handlungsoptionen der Spieler, deren mögliche Varianten allen bekannt, deren konkrete Auswahl aber unbekannt ist. Jeder Spieler hat bei der Auswahl seiner Handlung deshalb jeweils alle möglichen Handlungsalternativen seiner Gegenspieler in Betracht zu ziehen, um daraus für die möglichen Handlungskombinationen seinen zu erwartenden Nutzen zu bestimmen und die für ihn optimale  Handlung zu ermitteln.

In der evolutionären Spieltheorie sind vor allem die Situationen von Bedeutung, in denen jeder Spieler seinen Nutzen durch Wahl einer anderen möglichen Handlung nicht mehr verbessern kann. (sog. reine Nash-Gleichgewichte). Nicht in jeder Spielsituation gibt es ein solches Gleichgewicht. Spiele mit gemischten Handlungsoptionen, von denen jede mit einer bestimmten Wahrscheinlichkeit gespielt wird, haben jedoch immer solche Gleichgewichte. Bildet ein gemischtes Handlungsprofil ein symmetrisches Nash-Gleichgewicht, so befindet sich eine Population von reinen Spielern bei Zufallspaarung in einem evolutionär stationären Zustand, in dem kein Spieler durch Änderung seines Verhaltens profitiert, weil die Durchschnittsfitness aller Varianten gleich ist.

Der evolutionär stationäre Zustand ist stabil, wenn sich bei einer Änderung der Handlungsstrategie, d.h. bei einer Änderung der Häufigkeitsverteilung der Handlungsvarianten die Durchschnittsfitness verringert. Erhöht sie sich, ist der Zustand instabil, so dass sich die Häufigkeit einer Variante immer weiter verringert, bis sie ganz verschwindet. Das ist aber nicht immer vorteilhaft. Wenn die Fitness negativ von der Häufigkeit der Variante abhängt, kann es zu Fluktuationen kommen. Dies ist dann der Fall, wenn eine Variante nur dann vorteilhaft ist, solange ihre Häufigkeit gering ist.

 

15.2.    Grundtypen symmetrischer Zweierspiele

Es gibt in der evolutionären Spieltheorie 3 wesentliche Kategorien von Spielsituationen, die durch die Relationen zwischen den Nutzeffekten der möglichen Handlungskombinationen bestimmt sind. Bezeichnet u(i, j) den Nutzen eines Spielers, wenn er die Handlung i und der Gegenspieler die Handlung j wählt, so liegt bei einer Nutzensrelation u(2,1) > u(1,1) > u(2,2) > u(1,2) das sog Gefangenendilemma vor, bei dem der Nutzen einer Kooperation (1,1) deren Kosten  übersteigt. In dieser Spielsituation gibt es nur ein Nash-Gleichgewicht, wenn beide Spieler die Kooperation ablehnen (2,2), weil sie nur dann keine Verluste erleiden, falls der andere Partner die andere Variante wählt. Unter den unkorrelierten Handlungsbedingungen in der Evolution ist in dieser Situation Kooperation, obwohl vorteilhaft gegenüber Defektion, ein instabiles Gleichgewicht und kann deshalb nicht von selbst ohne weiteres zustande kommen.

Bei einer Nutzensrelation u(1,2) > u(1,1) > u(2,1) > u(2,2) , die vorliegt, wenn die Kosten eines Streites den geteilten Nutzen übersteigen, gibt es nur ein gemischtes stabiles Nash-Gleichgewicht, während beide reine Handlungsstrategien instabil sind und vom Gegner unterlaufen werden können. Stabil ist deshalb nur ein Gemisch der beiden Handlungsstrategien Streit oder Kompromiss, Leistungsethik, der zufolge der Bessere den Gewinn einstecken soll, oder Gleichheitsethik, der zufolge alles brüderlich aufgeteilt werden soll, ungeachtet eines Vergleichs der Leistungsstärke. Jede Gesellschaft muss diese Balance finden, Die Feinabstimmung dieser Balance aber hängt von konkreten Parametern ab und ist kulturell variabel.

Wenn u(1,1) > u(2,1) und u(2,2) > u(2,1) erfüllt sind, liegen Koordinationsspiele vor, die zwei evolutionär stabile Nashgleichgewichte besitzen, nämlich (1,1) und (2,2). Dazwischen liegt noch ein gemischtes Gleichgewicht, das jedoch instabil ist. Deshalb wird je nach Ausgangssituation eine der beiden Gleichgewichtspositionen selbständig spontan angestrebt.  Falls die beiden Gleichgewichtspositionen sehr unterschiedliche Nutzeffekte haben, wäre es vorteilhaft, den günstigeren zu bevorzugen. Ein Wechsel der Position kommt jedoch nur schwer zu Stande, weil hierzu ein tiefes Nutzens- und Fitnesstal durchquert werden muss. Eine traditionell eingenommene weniger günstige Kombination kann deshalb nur schwierig verlassen werden, auch wenn die andere viel günstiger ist, zumal die ungünstigere Kombination riskodominant ist, d.h. dass kein Verlustrisiko besteht, wenn ein anderer  Spieler seine Position verlässt.

 

15.3    Spiele mit vielen Strategien

In der Evolution besteht das Problem darin, dass vielfach auch bei beidseitig vorteilhafter Kooperation der Kooperateur  von einem Egoisten ausgebeutet werden kann. Das gibt Anlass zur Entstehung einer kombinierten Strategie, die durch Revanche Kooperation mit Ausbeutung verbindet. Bei dieser Strategie (Tit for Tat) beginnt der Kooperateur mit Kooperation und wechselt bei Ausbeutung durch den Partner auf Revanche. Voraussetzung für die Anwendbarkeit dieser Strategie ist die mehrfache Wiederholung einer Spielsituation mit dem gleichen Partner und die Fähigkeit zur Speicherung und Analyse früherer Spielsituationen. Je nach Anzahl der  Wiederholungen und dem angewandten Ausbeutungsgrad ergeben sich zahlreiche alternative Strategien, deren Erfolg von Start- und Randbedingungen abhängt. Aus Computersimulationen lassen sich folgende Tendenzen erkennen:

Auch die Revanchestrategie ermöglicht deshalb in bestimmten Situationen keine evolutionär stabile Entwicklung.

 Teil 5: Kulturelle Evolution