Grundriss der Soziobiologie

(nach dem Buch von Eckart Voland)

1.  Paradigma, Konzepte und Modelle

Das Sozialverhalten wurde in der Evolution durch den gleichen Mechanismus der natürlichen Selektion angepasst wie auch alle physiologischen Merkmale der Organismen. Der Anpassungswert wird bestimmt durch den Beitrag des Verhaltens zur Selbsterhaltung und Reproduktion der betreffenden Individuen, nur die erfolgreichen Strategien werden an die nächste Generation weitergereicht.. Es setzen sich nur die Verhaltensmuster durch, die die besten Reproduktionschancen bieten.

Begriffe wie Angepasstheit und Fitness beziehen sich immer auf die Konkurrenzfähigkeit der Individuen unter den jeweiligen Lebens- und Umweltbedingungen. Sie werden bestimmt durch die Vermehrungsrate, die wesentlich beeinflusst wird durch die Fruchtbarkeit, den Brutpflegeaufwand und die Überlebenschancen der Nachkommen.

Für die Übertragung auch der Verhaltenseigenschaften sind im wesentlichen die Gene verantwortlich. In die Gesamtfitness geht deshalb nicht nur die Fitness der eigenen Nachkommen ein, sondern auch der Beitrag, den das jeweilige Individuum in die Pflege von Verwandten investiert, soweit dies deren Fitness steigert und in dem Maße, wie diese wahrscheinlich die gleichen Gene tragen. Verwandtenselektion beruht auf gleicher genetischer Abstammung.

Häufig gibt es in einer Population alternative Strategien des Verhaltens, von denen sich eine parasitär zur anderen verhält. Zwischen diesen stellt sich ein stabiles Gleichgewichtsverhältnis der Häufigkeiten ihres Vorkommens ein, da die parasitäre Strategie nur so lange erfolgreich ist, wie es die alternative mit ausreichender Häufigkeit gibt.

Als ultimative Ursachen des Verhaltens bezeichnet man den Zweck des jeweiligen Verhaltens, d.h. den Wirkungsmechanismus, der zum Ziel der Verbesserung der Fitness führt. Als proximate Ursache bezeichnet man dagegen den physiologischen Ablauf, der in der ontologischen Entwicklung und durch aktuelle Anreize zur Auslösung des Verhaltensmusters führt.

Da die Gene biologische Merkmale und Verhaltensweisen des Phänotyps während der Ontogenese in Abhängigkeit von den Lebensumständen und der jeweiligen Umwelt generieren, ist das Verhalten niemals nur rein genetisch bestimmt, sondern immer auch durch die Umwelt geprägt. Verhaltensmuster können also nicht generell in erbliche und erworbene eingeteilt werden, sondern deren erbliche bzw. erworbene Anteile können nur in Bezug auf ein bestimmtes Individuum näher bestimmt werden. Auch wenn die individuellen Verhaltensmerkmale durch Anpassung an die Umwelt während der Ontogenese ausgebildet werden, sind sie doch durch erbliche Anlagen vorbereitet. Es vererben sich aber nur diese Anlagen, nicht die während der Ontogenese erworbenen Verhaltensmerkmale selbst.

 

Die erbliche, biologische Anpassung der Verhaltensgrundlagen erfolgte während der Menschwerdung  vor 2 Millionen Jahren und unter den damaligen Lebens- und Umweltbedingungen. Auf dieser Grundlage entwickeln sich individuelle Verhaltensweisen entsprechend den bei der Ontogenese vorhandenen Bedingungen, die nicht erblich sind, sondern kulturell tradiert werden.  Kulturelle Traditionen  entstehen aber nur dort, wo sie gleichzeitig den reproduktiven Erfolg unterstützen. Kulturelle Anpassung bewirkt immer auch biologischen Reproduktionserfolg.

Ob genetisch ererbte oder kulturell tradierte Verhaltensweisen unter heutigen Umweltbedingungen noch in gleicher Weise wie bei ihrer Entstehung wirken, ist jedoch eine ganz andere Frage. Die Dynamik der Kulturgeschichte resultiert daraus, dass die Nachahmung erfolgreichen Verhaltens zunächst auch erfolgreich ist, die Individuen aber nivelliert und nur kreatives Verhalten dauerhaft zu überdurchschnittlichen Reproduktionserfolgen verhilft.

Es ist ein naturalistischer Fehlschluss, wenn aus der Beschreibung  der ultimaten, evolutionären Zwecke und Ursachen von Verhaltensweisen moralische Normen und Wertungen abgeleitet werden.

 

2.  Kooperation und Konflikt in sozialen Gruppen

2.1.     Die Evolution sozialer Lebensformen

 

Je nach der ökologischen Situation können soziale Lebensformen bezüglich des Reproduktionserfolgs der Individuen folgende Vorteile bringen:

·      Fallen zahlreiche Individuen Räubern zum Opfer, so bringt das Leben in sozialen Gruppen eine Verringerung des Risikos mit sich, Räubern zum Opfer zu fallen. Dadurch haben Individuen, die in Schwärmen, Herden, Brutkolonien u.ä. leben, eine höhere Fitness als Einzelgänger

·      Bei männlichen Lebewesen entwickelt sich Aggressivität und die Neigung zur Tötung der Nachkommen, die von Vorgängermännchen stammen, weil sich dadurch die Reproduktionschancen der eigenen Gene erhöhen. Weibchen entwickeln als Gegenstrategie das Leben in weiblichen Rudeln, um sich gemeinsam gegen die Kindstötungen zu wehren und die Reproduktionschancen der eigenen Gene zu erhöhen (Löwen).

·      Durch kooperatives Suchen von Nahrungsquellen und gemeinsames Jagen ihrer Beute erhöht sich die Effizienz des Nahrungserwerbes

·      Bei begrenzten Ressourcen lassen sich umstrittene Territorien leichter gegen Konkurrenten verteidigen

·      Jungtiere, die wegen starker Konkurrenz nicht im ersten Jahr zu eigener Reproduktion gelangen, helfen ihren Eltern bei der Brutpflege und Aufzucht der Geschwister, was wegen Verwandtenselektion die Reproduktion der eigenen Gene fördert oder bei nichtverwandten Helfern die Chancen zur Übernahme des Territoriums oder Nestes zur eigenen Reproduktion im nächsten Jahr erhöht.

 

Unter anderen ökologischen Bedingungen bringt das Leben in sozialen Gruppen aber auch Nachteile, weshalb nicht bei allen Arten eine Bildung sozialer Gruppen zu beobachten ist:

·      Je größer soziale Gruppen sind, desto höher ist  das Infektionsrisiko durch Krankheiten und Parasiten, was die Gruppengrößen begrenzt 
·      Die Konkurrenz um Nahrung und andere Ressourcen begrenzt ebenfalls die Gruppengröße 
·      Reproduktive Konkurrenz, Tötungen der Nachkommen und aggressive Verhinderung der Kopulation von Konkurrenten nehmen zu. Dadurch entsteht die Tendenz zu Monogamie, die insbesondere von weiblichen Individuen befördert wird. 
·      Es entwickelt sich Brutparasitismus und als Gegenstrategie  die Neigung zur Vernichtung fremder Eier im eigenen Nest. 

Von allen Wirbeltierordnungen zeigen Primaten die größte Variabilität in ihren Sozial- und Paarungsstrukturen, nicht nur von Art zu Art, sondern auch von Population zu Population innerhalb einer Art. Man macht hierfür unterschiedliche ökologische Bedingungen verantwortlich, aber die Vielfalt der unterschiedlichen Strukturen macht es sehr schwer, die evolutionären Ursachen für die empirisch vorgefundenen Strukturen zu finden. Letztlich scheinen alle oben diskutierten Vor- und Nachteile der Gruppenbildung unterschiedlich zusammengespielt zu haben, um die Strukturen entstehen zu lassen, die von männlich oder weiblich dominierten Gruppen bis zu monogamen Lebensgemeinschaften reichen.

Vor allem bei den Insekten haben sich staatsartige Sozialgebilde entwickelt, in denen die Reproduktion auf wenige Individuen beschränkt ist, während alle anderen als „Arbeiterinnen“ bei der Aufzucht der Nachkommen helfen. Diese als Eusozialität bezeichnete Form des Zusammenlebens, die bei den Wirbeltieren nur bei den Nacktmullen vorkommt, beruht im Wesentlichen auf Verwandtenselektion. Es gibt aber einige Erscheinungen, die theoretisch noch nicht verstanden sind.

(siehe hierzu Wilson

2.2.    Soziale Strategien

2.2.1.Kampf, Dominanz und Despotismus 

        Die unterschiedlichen Reproduktionsinteressen der Gruppenmitglieder laufen solange kooperativ parallel, wie deren jeweilige Durchsetzung von gemeinsamen Hindernissen beeinträchtigt wird. Wenn das Erreichen reproduktiver Ziele durch das Verhalten von Konkurrenten gefährdet wird, entstehen Konflikte.

 

Konflikte um knappe Ressourcen wie Nahrung, Brutplätze oder Paarungspartner können durch 3 verschiedene Strategien gelöst werden:

·      Manipulation und Täuschung des Kontrahenten 

·      Aggressive Auseinandersetzung, auch in ritualisierter Form

·      Vermeidung physischen Kampfes durch Unterordnung

 

Zum Kampf kommt es, wenn der Streitwert und die Gewinnchancen von beiden Kontrahenten im Vergleich zu den durch den Kampf entstehenden Kosten genügend hoch eingeschätzt werden. Zur Vermeidung eines Kampfes kommt es aber nicht aus Arterhaltungsinteresse, wie es von Konrad Lorenz angenommen wurde, sondern ausschließlich aus den ultimaten Gründen der Optimierung der Reproduktions-chancen der beteiligten Individuen.

Unnötige Konkurrenzkämpfe werden häufig durch Ausbildung einer Dominanz-ordnung vermieden. Die Dominanzordnung wird durch Alter, Körpergröße, Stärke, Aggressivität, Herkunft, Reproduktionsstatus und Allianzbeziehungen beeinflusst. Sie wird selten durch offenen Kampf neu bestimmt, sondern im Interesse der Einsparung von Kosten solange kampflos akzeptiert, bis Rangniedere glauben, eine höhere Rangstellung beanspruchen und erstreiten zu können. Von der Rangordnung hängt der Zugang zu Nahrung und Partnerwahl und somit der Reproduktionserfolg ab. Ranghöhere genießen hier Privilegien, das ständige Streben nach einem höheren Rang wird deshalb durch die höhere Reproduktionsrate der Ranghöheren evolutionär gefördert. Bei unterschiedlichen Tierarten wurden folgende dominanzabhängige Komponenten des Reproduktionserfolges gefunden:

 

·      Selbsterhaltung durch Privilegien bei der Ressourcennutzung, besonders in Zeiten der Knappheit 
·      Höhere Fruchtbarkeit durch niedrigeres Alter der ersten Geburt von Nachkommen und geringere Geburtenabstände 
·      Geringere Säuglings- und Kindersterblichkeit 
·      Unterdrückung der Reproduktion rangniederer Weibchen durch Störung der Kopulation und Aggression gegen deren Kinder 

·      Soziale Platzierung der Nachkommen durch „Vererbung“ des Sozialranges

 

Rangniedere geben sich mit ihrer untergeordneten Stellung erst dann zufrieden, wenn die voraussichtlichen Kosten zur Erreichung eines höheren Ranges größer zu werden drohen als die Fitnessvorteile einer dominanteren Position.

Die Analyse heute noch existenter ursprünglicher Wildbeuter-  und Pflanzer-gesellschaften zeigt den Primaten sehr ähnliche soziale Verhaltensweisen, insbesondere auch im Zusammenhang von Macht- und reproduktiven Hierarchien. Sozialer Aufstieg war auch beim Menschen mit gesteigertem Reproduktionserfolg verbunden, wobei zusätzlich durch Partnerwahlverhalten der Frauen der Zusammenhang verstärkt wurde und erst in letzter Zeit durch Anwendung von Verhütungsmitteln nicht mehr nachweisbar ist.

 

2.2.2 Kooperation und Altruismus

Kooperation und Mutualismus entstehen, wenn Individuen Verhaltensziele gemeinschaftlich leichter oder effizienter erreichen können als solitär. Der Vorteil einer Kooperation entsteht unbedingt für jeden Beteiligten und es besteht kein Anlass für Betrug oder Kooperationsverweigerung.

Reziproker Altruismus hilft zunächst dem Anderen uneigennützig in der Annahme, dass die aufgewendeten Kosten später von dem Partner mindestens kompensiert werden. Voraussetzung ist eine stabile, nicht zu große soziale Gemeinschaft, in der der Partner häufig wieder getroffen wird und die Chance besteht ihn zu bestrafen, wenn er sich nicht ebenfalls altruistisch verhält.. Reziproker Altruismus wird bei Primaten häufig beobachtet und geht über Dominanzgrenzen hinweg. Er kann durch Betrüger ausgenutzt werden und entwickelt sich deshalb nur auf der Basis gegenseitiger Vertrautheit der Partner. Er trägt dazu bei die Fähigkeit zu entwickeln, bei sozialen Kontakten Betrüger zu erkennen. Reziproker Altruismus erfordert bereits gewisse psychische Leistungen. Es werden auch bei Primaten nicht nur gleiche, sondern auch unterschiedliche Leistungen und Ressourcen getauscht.. Es kann sogar um „Ehre“ und Ansehen als Dominanzmerkmal gehen.

Nepotistischer Altruismus fördert nur Verwandte und zwar um so mehr, je enger das Verwandtschaftsverhältnis ist. Er kommt der Reproduktion der eigenen Gene zu Gute. Er ist bereits bei Primaten verbreitet, setzt aber voraus, dass die eigenen Verwandten „erkannt“ werden können und entwickelt deshalb auch die Fähigkeit zur Verwandtenerkennung.

Genauere Analysen zeigen, dass es echten uneigennützigen Altruismus in der Natur nicht gibt und es sind auch keine genetisch-evolutionären Ursachen denkbar.

 

2.2.3 Gruppenphänomene

Gruppenphänomene haben phylogenetisch ihren Ursprung in exklusiver Ressourcennutzung, die sich im Tierreich vor allem im Territorialverhalten zeigt. Die unterschiedliche Ausprägung des Territorialverhaltens bei verschiedenen Arten hängt von den Unterschieden der sozio-ökologischen Ressourcensituation ab. Auch das Territorialverhalten dient eindeutig der Optimierung des Reproduktionserfolges. Aus dem Territorialverhalten entwickelten sich insbesondere bei den Insekten und bei den Schimpansen Zwischengruppenkonflikte, die kollektiv kriegerisch ausgetragen werden. Man nimmt an, dass sich dies auf dem Hintergrund der Verwandtenselektion bei diesen Arten entwickelt hat. Bei den Insekten ist dies von vornherein offensichtlich, während bei den Schimpansen eine Rolle zu spielen scheint, dass die Männchen ortsfeste Gruppen bilden, die mehr oder weniger miteinander verwandt sind, während die Weibchen ihre Gruppe vor der Reproduktion verlassen. Bereits bei den Schimpansen scheinen sich psychische Prädispositionen zu entwickeln,  die zu Fähigkeiten zur Planung kooperativer Unternehmungen und zu Aversionen gegenüber Gruppenfremden führen, die große Ähnlichkeiten  mit den bei den frühen Menschen üblichen Stammeskriegen haben.

Ein Nebeneffekt kriegerischer Auseinandersetzungen  um knappe Ressourcen ist die ideologisch begründete Stärkung des Zusammenhaltes innerhalb der Gruppe und die Förderung des Fremdenhasses.

Während die bislang erwähnten Gruppenphänomene bei sozialen Tierarten wie auch beim Menschen gefunden wurden, eine phylogenetische Evolution dieser Erscheinungen also nahe liegt, kommen soziale Ausschlussreaktionen nur bei Menschen, im Tierreich aber nicht vor. Sie sind eine Folge von Zwischengruppenkonflikten und sollen die Stärkung des „Wirgefühls“ hervorrufen, indem soziale Abweichler, die dieses Wirgefühl schwächen, ausgegrenzt, diffamiert und aus der Gruppe ausgeschlossen  werden. Da derartige Reaktionen bei Tieren unbekannt sind, scheinen dies spezifische kulturell bedingte und geförderte Erscheinungen zu sein, deren Evolution jedoch noch weitgehend unerforscht und unverstanden ist.

 

3.  Geschlechterbeziehungen

3.1 Innergeschlechtliche Konkurrenz und Partnerwahl

In der Regel konkurrieren Männchen untereinander, um zur Steigerung des Reproduktionserfolges möglichst viele Weibchen zu kontrollieren, während Weibchen ihren Reproduktionserfolg nicht durch höhere Anzahl von Sexualpartnern erhöhen können. Dafür wählen Weibchen ihre Partner sorgfältiger nach erfolgversprechenden Merkmalen aus. Dadurch werden bei den Männchen fitnessanzeigende Merkmale evolutionär selektiert. Solche Merkmale sind große und günstige Territorien, wertvollere Hochzeitsgaben, prächtige Gefieder, virtuoser Gesang, privilegierte soziale Stellung und Gesundheit anzeigende Symmetrie und Schönheit.

Bereits bei vielen Tierarten gibt es Bluff und Täuschungsmanöver, um die geschlechtsspezifischen Merkmale, nach denen Partner ausgewählt werden, zu übertreiben und zu fälschen, um den Reproduktionserfolg zu erhöhen. Dazu gehören auch Vergewaltigungen, das Unterschieben fremder Brut und Tötungen der Nachkommen von Vorgängermännchen, was beim anderen Geschlecht entsprechende Gegenmaßnahmen hervorruft.

Die unterschiedlichen Verhaltensmerkmale der beiden Geschlechter sind verbunden und begründbar durch ein unterschiedliches Elterninvestment, beginnend mit dem Aufwand zur Produktion von Eiern und Sperma und endend mit Pflege und Fütterung der Nachkommen. Geringes Elterninvestment erhöht die innergeschlechtliche Konkurrenz um Paarungspartner bei den Männchen und  hohes Elterninvestment erhöht die Partnerwahlstandards der Weibchen. Je geringer väterlicherseits das Elterninvestment bei einer Art, desto ausgeprägter ist der Unterschied im Verhalten der Geschlechter bezüglich der Partnerwahl.

In den historischen Milieus der Menschwerdung war der Reproduktionserfolg von Männern vor allem durch die Verfügbarkeit weiblicher Fruchtbarkeit begrenzt, während der Reproduktionserfolg von Frauen vor allem von den Ressourcen abhing, die nötig waren, um die Kinder auch tatsächlich groß zu bekommen. Entsprechend dieses Unterschieds sind geschlechtstypische  Partnerwahlpräferenzen entstanden, die diese Begrenzungen persönlich so weit wie möglich hinauszuschieben helfen sollen. Bei der Partnerwahl achten Männer deshalb zunächst auf Indikatoren des generativen Erfolgs (also das Alter der Frauen und ihre äußere Erscheinung als Zeichen von Fruchtbarkeit und Gesundheit), während demgegenüber Frauen vorrangig Indikatoren des sozialen Erfolgs (Besitz, Sozialstatus, Clanzugehörigkeit als Zeichen des Investmentpotenzials) Bedeutung beimessen. Auf dieser Grundlage entwickelten sich dann je nach den jeweiligen sozio-ökologischen und kulturellen Bedingungen ethno-historisch und interpersonell sehr unterschiedliche Verhaltensweisen, um deren Aufklärung sich Soziobiologen gegenwärtig bemühen. Dabei wurden eine Reihe interessanter Zusammenhänge gefunden, deren ultimate Ursachen aber noch wenig verstanden sind. So gibt es eine fluktuierende Asymmetrie der Körperformen, die genetisch negativ korreliert zu phänotypischer Fitness, was ultimate Ursache für menschliche Konzepte von Schönheit und sexueller Attraktivität sein könnte. In Kulturen, in denen Fruchtbarkeit noch eine bedeutende Rolle spielt, werden rundliche Frauen bevorzugt, während in den modernen Gesellschaften der Stellenwert produktiver Frauenarbeit eher mit Schlankheit als Schönheitsideal korreliert.

Wer mehr der vorzuziehenden Eigenschaften besitzt, hat auf dem Heiratsmarkt den höheren Marktwert und bemüht sich um Partner mit einem dementsprechenden Marktwert. Dies regelt in manchen Kulturen Mitgift und Brautpreis, wobei auch das Verhältnis von Angebot und Nachfrage eine wesentliche Rolle spielt. Verwandtenehe wird beeinflusst von Besitzwahrung, während die soziologische Funktion von bevorzugter Partnerwahl nach gleichem Bildungsstand, gleicher Sozialgruppe, Konfessionszugehörigkeit usw. noch weitgehend ungeklärt ist. Nachgewiesen ist aber, dass die Stabilität von Ehen vom reproduktiven Erfolg abhängt.

 

3.2 Fortpflanzungssysteme

Polygyne Populationen, in denen die Varianz des Fortpflanzungserfolges bei Männchen größer ist als bei Weibchen, sind sowohl bei den Tierarten als auch bei den Menschen am weitesten verbreitet. In ihnen sind Harembildung und Mehrfrauenehe charakteristisch. Das männliche Geschlecht neigt zu Polygynie, was Weibchen zu verhindern suchen. Weibchen erreichen den höchsten Reproduktionserfolg in einer Polyandrie, in der die Varianz des Fortpflanzungserfolges bei Männchen kleiner ist als bei Weibchen und in der ein Weibchen mit mehreren Männchen kopuliert. Bei Monogamie gibt es keine Unterschiede in der Varianz des weiblichen und männlichen Reproduktionserfolges.  Monogamie ist ein Kompromiss zwischen männlichen und weiblichen Bestrebungen, der bei knappen Ressourcen zum höchsten Reproduktionserfolg führt. Eine umfangreiche Analyse der Situation bei zahlreichen Tierarten und menschlichen Kulturen zeigt, dass die jeweils vorherrschende Art der Geschlechterbeziehungen von den sozio-ökologischen Bedingungen der Umwelt abhängig ist und durch verschiedene Hypothesen erklärt werden kann.

 

 

4.  Elternstrategien

4.1 Optimierung des Elterninvestments

Evolutionsbiologisch lässt sich das Individualleben am besten als Aufwand „egoistischer Gene“ zur eigenen Replikation verstehen. Der gesamte Lebensaufwand differenziert sich in somatischen Aufwand zur Akkumulation von Reproduktionspotential und in Reproduktionsaufwand (Verausgabung von Reproduktionspotential) als Paarungsaufwand, Verwandtenunterstützung und Elternaufwand (Schwangerschaft, Geburt, Jungenfürsorge, soziale Platzierung). Der Elternaufwand wird von der natürlichen Selektion so optimiert, dass eine überdurchschnittliche Nachkommenschaft erzielt wird. Davon abgeleitet definiert man einen altersspezifischen Reproduktionswert des Individuums, der angibt, wie viele Nachkommen im jeweiligen Alter noch zu erwarten sind. Im Jugendalter steigt dieser Wert je nach der Kindersterblichkeit bis zu einem Maximum an, um dann allmählich bis auf Null abzusinken. Mit steigendem Elternaufwand verbraucht sich das Reproduktionspotential, was zum schnelleren Absinken des altersspezifischen Reproduktionswertes führt. Die Maximierung der Fitness durch die Selektion hat zur Folge, dass die Summe der Reproduktionswerte über die gesamte Lebenszeit möglichst groß sein muss. Dies wird erreicht, indem die Eltern eine den jeweiligen Lebensbedingungen und ihrem Alter angemessene Aufteilung zwischen dem somatischen und dem reproduktiven Aufwand vornehmen. Einige dieser Aufteilungsentscheidungen sind in der Stammesgeschichte genetisch fixiert worden, andere erfordern Verhaltensweisen zur spontanen Anpassung an die vorherrschenden Lebensbedingungen. Wie die Analyse zahlreicher Tierarten und menschlicher Populationen zeigt, erfordert die Optimierung der Reproduktionswerte die gegenseitige Abgleichung mehrerer alternativer Strategien:

·      In welchem Lebensabschnitt soll ein Organismus mit der Reproduktion beginnen?

·      Wie viele Nachkommen soll er zeugen?

·      Wie groß sollen die Abstände zwischen den einzelnen reproduktiven Phasen sein?

·      Sollen die Nachkommen möglichst lange behütet und versorgt oder möglichst schnell in die Selbständigkeit entlassen werden?

·      Sollen die Eltern „alles geben“ und sich dafür seltener fortpflanzen oder eher weniger investieren und dafür häufiger oder mehr Nachkommen bekommen?

·      Soll in alle Nachkommen gleichviel investiert werden?

 

Diese Strategien  werden je nach den Umweltbedingungen zwischen 2 extremen entschieden. Lebt eine kleine Population in einer artangemessenen Umgebung, wird sie zunächst rasch anwachsen, bis die Tragekapazität des Biotops erreicht ist. In dieser Phase werden raschere Individualentwicklungen, geringere Körpergröße, kürzere Lebensspannen, höhere Vermehrungsraten früherer Fortpflanzungsbeginn, kürzere Geburtenabstände, höhere Wurfgrößen, kleinere Gehirne und geringere elterliche Fürsorge selektiv bevorzugt. Ökologische und demografische Bedingungen dieser Vermehrungsstrategie sind:

·      Variable und wenig vorhersehbare Klimabedingungen

·      Variable Sterblichkeitsraten mit häufig katastrophalen Einbrüchen der Bevölkerungszahlen durch Winterkälte, Trockenzeiten, Überschwemmungen

·      Möglichkeiten zur Neu- und Wiederbesiedlung von Habitaten durch räumliche Ausbreitung

 

Wird die Tragekapazität des Territoriums langfristig erreicht, so werden eine langsamere Individualentwicklung, höhere Körpergrößen, längere Lebensspannen, geringere Vermehrungsraten, späterer Fortpflanzungsbeginn, längere Geburtenabstände, geringere Wurfgrößen, größere Gehirne und vermehrte elterliche Fürsorge selektiv bevorzugt. Ökologische und demografische Bedingungen dieser Vermehrungsstrategie sind:

·      Konstante oder vorhersehbar schwankende Klimabedingungen

·      Relativ stabile Sterberaten und geringe Kindersterblichkeit abhängig von der Populationsdichte

·      Populationsdichte an der Grenze der Tragekapazität

·      Keine Erschließung neuer Habitate möglich, kaum räumliche Ausbreitung

 

Bis auf wenige Ausnahmen neigen Weibchen dazu, mehr als Männchen in ihre Fortpflanzung zu investieren. Dies ist dadurch begründet, dass ein Weibchen im Vergleich mit einem Männchen aus biologischen Gründen viel weniger Nachkommen haben kann. Die Reproduktionschancen des Weibchens können daher durch Elterfürsorge stärker als durch weitere Nachkommen erhöht werden, beim Männchen ist dies umgekehrt.

 

4.2. Angepasste Methoden zur Optimierung des Elterninvestments

In der Evolution haben sich bei verschiedenen Tierarten und menschlichen Populationen eine ganze Reihe von unterschiedlichen Methoden herausgebildet, die im Ergebnis zu einer Optimierung des Elterninvestments führen. Der Autor stellt in diesem Kapitel diesbezügliche Forschungsergebnisse zusammen.

Unter sozio-ökologisch instabilen Bedingungen reduziert sich bei Vögeln die Gelegegröße und bei Säugetieren einschließlich des Menschen erhöht sich die Säuglingssterblichkeit in frühen Entwicklungsphasen, so dass der verminderte Elternaufwand auf die Aufzucht der verbleibenden, kräftigsten Nachkommen konzentriert wird. In vorindustriellen Gesellschaften werden männliche Nachkommen gegenüber weiblichen in der elterlichen Fürsorge so deutlich bevorzugt, dass eine Abhängigkeit des zahlenmäßigen Geschlechterverhältnisses von dem Anteil festgestellt werden kann, zu dem Männer an der Ernährung der Familie beteiligt sind.

Bei Vögeln und bei Hirschen nimmt mit zunehmenden Lebensalter der Eltern und zum Ende der Brutsaison bei abnehmendem Reproduktionswert der Eltern der Elternaufwand zur Betreuung der Nachkommen zu. Desgleichen kann bei vielen Arten und beim Menschen festgestellt werden, dass das elterliche Engagement ungleich auf die Nachkommen verteilt wird, so dass die Nachkommen mit dem größeren  Reproduktionspotenzial bevorteilt werden. Hierbei kann es jedoch auch zu Verwechslungen von Ursache und Wirkung kommen, zu mal die Ursache – Wirkungs-Zusammenhänge noch unzureichend erforscht sind.

Bei fast allen Arten ist das durchschnittliche Elterninvestment in männliche und weibliche Nachkommen gleich. Das schlägt sich in einem bei der Geburt annähernd ausgeglichenen Geschlechterverhältnis nieder. Ein evolutionär stabiles Geschlechterverhältnis stellt sich ein, wenn der elterliche Gesamtaufwand für die Aufzucht der beiden Geschlechter nahezu der gleiche ist. Die Vernachlässigung eines Geschlechtes hat die Erhöhung des durchschnittlichen Reproduktionspotentials des Individuums zur Folge, wodurch eine Mutation in Richtung auf eine positive Veränderung der Sexualproportionen bei der Geburt positiv selektiert wird und der elterliche Gesamtaufwand wieder ausgeglichen wird. So ist festzustellen, dass ein von 1:1 abweichendes Geschlechterverhältnis in einer Population immer mit unterschiedlichem durchschnittlichen Elternaufwand bei der Aufzucht eines Individuums verbunden ist. Für ein einzelnes Individuum kann es aber durchaus reproduktiv vorteilhaft sein, in das eine Geschlecht auf Kosten des anderen mehr zu investieren. So findet man z.B. bei Rothirschen und bei Berberaffen, dass ranghohe Weibchen mehr Männchen als Weibchen gebären, weil sich das in höherer Reproduktionsrate auswirkt.  Bei niederrangigen Weibchen ist das umgekehrt.

Welches Geschlecht aber bevorzugt wird, ist bei den verschiedenen Tierarten und menschlichen Gesellschaften unterschiedlich und hängt immer von den speziellen sozio-ökologischen Bedingungen in der jeweiligen Population ab. Die empirisch gefundenen Zusammenhänge können jedoch immer auf der Grundlage der Theorie der Optimierung des Elterninvestment erklärt werden, auch wenn die Ursache-Wirkungs-Zusammenhänge noch nicht ausreichend erforscht sind. Unter sonst gleichen Bedingungen investieren Eltern um so bereitwilliger in ihre Nachkommen, je größer deren Reproduktionswert ist. Dies zeigt sich auch darin, dass ältere Nachkommen immer den jüngeren vorgezogen werden.

 

Dass die Bereitschaft zur Investition in Nachkommen genetischen Ursprungs ist, zeigt sich besonders deutlich bei Verwandtenbeziehungen und in der Bereitschaft, Verwandte bei der Aufzucht ihres Nachwuchses zu unterstützen. Nicht nur bei den Menschen, sondern auch bei vielen Tierarten haben sich bemerkenswerte Fähigkeiten entwickelt, die eigenen Nachkommen und die Nachkommen enger Verwandter von Fremden zu unterscheiden und das elterliche Engagement auf die genetische Verwandtschaft zu konzentrieren. Die Intensität des Elterninvestments erweist sich immer wieder als streng bestimmt durch den Verwandtschaftsgrad, gemessen an der Wahrscheinlich des Besitzes gemeinsamer Gene. Dies gilt sowohl für Stiefkindverhältnisse als auch für Kinder und Enkel von Geschwistern und ist sowohl an positiven Beziehungen wie auch and Aggressionen wie Kindesmisshandlungen und –Tötungen messbar. Dabei zeigt sich, dass wegen der grundsätzlichen Vaterschaftsunsicherheit auch bemerkenswerte Unterschiede zwischen der mütterlichen und väterlichen Abstammungslinie zu erkennen sind. Das geht so weit, dass z. B. in Gesellschaften, in denen die Vaterschafts-wahrscheinlichkeit unter 30% sinkt, Erbschaftsregelungen existieren, die die Kinder der Schwester den eigenen Kindern vorziehen, während die Kinder der Brüder hierfür nicht in Frage kommen. Messbar sind diese Beziehungen z. B. auch an der Bereitschaft, unter sonst gleichen Bedingungen die Ausbildung von Verwandten zu finanzieren.

 

4.3. Eltern/Kind-Konflikte

Aus der Theorie der Optimierung des Elterninvestment bezüglich einer Maximierung des Reproduktionserfolgs folgt, dass die elterliche Fürsorge für die Nachkommen nur so lange anhält, wie der sich als Erhöhung des Reproduktionspotentials des Kindes ausdruckende Nutzen die als Verminderung des Reproduktionspotentials wirksamen Kosten des Elternaufwandes übersteigt. Bei einem frisch geborenen Säugling übersteigt der Nutzen des Stillens die Kosten erheblich, das Nutzen/Kostenverhältnis nimmt aber ab, je mehr der Säugling in der Lage ist, sich selbständig zu ernähren und das weitere Stillen eine erneute Schwangerschaft verhindert. Die Mutter verliert ihr „gen-egoistisches“ Interesse am Stillen, wenn die Kosten den Nutzen übersteigen, denn ihr Interesse am nächsten Kind ist gleich groß, weil sie mit allen Kindern in gleichem Grade verwandt ist, alle Kinder tragen mit der gleichen Wahrscheinlichkeit ihre Gene. Das Kind ist seinem nächsten Geschwister aber nur zu 50% verwandt, dieses trägt nur zu 50% seine Gene. Sein „gen-egoistisches“ Interesse an seinem Geschwister ist deshalb nur halb so groß wie das der Mutter und deshalb dauert sein Interesse am Stillen so lange, wie der reproduktive Nutzen die Hälfte der Kosten übersteigt. Durch anhaltendes Schreien fordert ein Säugling deshalb im Alter von ein bis 3 Jahren die Verlängerung der Stillzeit, wenn die Mutter kein Interesse mehr daran hat.

Aus dem gleichen Grund wird der maximale Nettoreproduktionserfolg der Eltern bei einem niedrigeren Elterninvestment erreicht als der maximale Fitnessgewinn der Kinder, was sich bei Stiefkindern noch verschärft. Mit dieser Theorie ist ein grundsätzlicher struktureller Kind/Eltern-Konflikt über die Höhe des Elterninvestments angelegt. Kinder erwarten immer grundsätzlich mehr als die Eltern bereit sind zu geben.  

Ein dritter Konflikt ergibt sich aus unterschiedlichen Auffassungen über den Grad des zu erwartenden innerfamiliären Altruismus. Ein Nachkomme verhält sich biologisch angepasst, wenn er sich seinem Vollgeschwister gegenüber immer dann altruistisch verhält, wenn der Nutzen das doppelte der Kosten übersteigt. Die Eltern erzielen jedoch bereits einen Reproduktionsvorteil, wenn der Nutzen geringfügig die Kosten übersteigt. Eltern verlangen deshalb eher altruistisches Verhalten unter ihren Nachkommen, als diese von sich aus zu entwickeln bereit sind. Hieraus resultiert auch das Bestreben der Eltern ihre Kinder zu Familiensinn zu erziehen, während jene ihre eigenen reproduktiven Interessen in den Vordergrund stellen.

 

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