Wesentliche Eigenschaften evolutionsfähiger Systeme

(Ebeling/Feistel: Physik der Selbstorganisation und Evolution)

Inhalt

1. Selbstreproduktion

1.1. Eine Grundvoraussetzung jeder Evolution ist die Fähigkeit des Systems zur Selbstreproduktion, d.h. die Fähigkeit zur spontanen Herstellung einer Kopie des Systems. Grundlegende Eigenschaften entwicklungsfähiger Systeme sind deshalb autokatalytische Prozesse und die Übernahme und Nachahmung vorhandener Technologien.

1.2. Im deterministischen Modell ist ein System in der Lage zu wachsen oder sich zu vermehren, wenn seine Bildungsrate größer ist als seine Zerfallsrate. Eine neue Technologie setzt sich gegenüber einer vorhandenen durch, wenn der für die Bewertung entscheidende Parameter größer ist als der alte.

1.3. Im diskreten stochastischen Modell ist die Wahrscheinlichkeit für die Vermehrung eines autokatalytischen Systems nur dann größer als 50%, wenn in der Anfangsphase die Bildungsrate mindestens doppelt so groß wie die Zerfallsrate ist bzw. wenn der entscheidende technologische Parameter mindestens doppelt so groß ist wie der alte. Andernfalls ist die Wahrscheinlichkeit größer, daß durch Fluktuationen das System wieder verschwindet. Mit zunehmender Anzahl gleichartiger funktionsfähiger Objekte nimmt die relative Fluktuationsrate ab.

1.4. Die Existenz sich selbst reproduzierender Automaten ist durch Konstruktion spezieller Automaten mit den geforderten Eigenschaften nachgewiesen.

2. Bi- und Multistabilität

2.1. Dynamische Systeme mit nichtlinearen Bewegungsgleichungen oder nichtlinearen Kennlinien können in Abhängigkeit von den Kontrollparametern mehrere stabile Zustände besitzen, die jeweils durch einen stationären instabilen Bereich getrennt sind (Separatrix).

2.2 In bistabilen oder multistabilen deterministischen Systemen verlaufen die Trajektorien jeweils zu dem stabilen Endzustand, der durch den betreffenden Anfangszustand vorgegeben ist, ohne eine Separatrix zu schneiden.

2.3. In stochastischen bistabilen Systemen stellt sich ausgehend von einem Anfangszustand nach einer charakteristischen Relaxationszeit zunächst eine Verteilung der Besetzungswahrscheinlichkeiten der Systemzustände mit einem Maximum an dem in der Nähe des Anfangszustandes gelegenen stabilen Punkt ein. Nach einer charakteristischen Tunnelzeit entsteht am Ort des zweiten stabilen Zustandes ein zweites Maximum, das vom ersten durch ein Minimum im Bereich der Separatrix getrennt ist.

2.4. Im stochastischen System hält sich eine Trajektorie eine gewisse Zeit in der Nähe des jeweiligen Wahrscheinlichkeitsmaximums auf, bevor sie in das jeweils andere Stabilitätsgebiet übertritt. In großen Systemen wird der Übergang in das jeweils andere Stabilitätsgebiet extrem unwahrscheinlich.

2.5. In räumlich ausgedehnten homogenen Systemen, die sich in einem stabilen Zustand befinden, können sich kleine Teilgebiete bilden, die sich im jeweils anderen stabilen Zustand befinden (Keimbildung). Die Grenzfläche wird durch den instabilen, stationären Zustand charakterisiert und ist leicht verschiebbar. Die Bewegungsgleichungen des Systems definieren eine "kritische Größe" des Teilgebietes. Solange die Größe des Teilgebietes kleiner ist als die kritische Größe, ist die Wahrscheinlichkeit groß, daß das Teilgebiet sich durch Übergang in den anderen Zustand verkleinert und wieder verschwindet. Hat das Teilgebiet die kritische Größe überschritten, so dehnt es sich aus, bis das Gesamtsystem in den neuen Zustand übergegangen ist.

2.6. Bistabilität ermöglicht die Speicherung von Informationen, was für die Selbstreproduktion komplexer Systeme eine entscheidende Voraussetzung ist.

3. Konkurrenz und Selektionsprozesse

3.1. Selektion liegt vor, wenn durch das Bestehen einer Konkurrenzsituation zwischen prinzipiell existenzfähigen Systemen ein Prozeß einsetzt, der zum Verschwinden mindestens eines Systems führt. Bei einfacher Selektion erfolgt die Auswahl des Systems mit den günstigsten Eigenschaften. Bei Hyperselektion hängt die Auswahl von den Anfangsbedingungen ab (Ein Objekt entsteht früher als das andere oder findet günstigere Umgebungsbedingungen vor). Einfache Selektion und Hyperselektion sind Grundprinzipien der Selbstorganisation.

3.2. Die Selektion erfolgt nach einem Extremalprinzip. Das Extremalprinzip ist ein Segregationsprinzip, wenn die ausselektierten Sorten nicht vollständig verschwinden, ein Selektionsprinzip, wenn vorhandene Sorten vollständig verschwinden und ein Evolutionsprinzip, wenn außerdem neue Sorten aus dem Nullzustand heraus entstehen können.

3.3. Selektion setzt eine Konkurrenzbedingung voraus. Die Konkurrenzbedingung kann entweder bestehen aus

a) einer begrenzten Zufuhr von gemeinsam benötigten Rohstoffen oder

b) einer beschränkten Gesamtteilchenzahl der konkurrierenden Sorten

3.4. Bei der einfachen Selektion überlebt die Sorte, die mit der geringsten Rohstoffkonzentration auskommt., d.h. die Sorte, für die das Produkt aus Lebensdauer und Zahl der Nachkommen pro Rohstoff- und Zeiteinheit maximal ist. Dieses Produkt ist der "Selektionswert". Bei vorgegebener Rohstoffkonzentration maximiert das System die mittlere Überschußproduktion (Extremalprinzip). Der Selektionswert entspricht dem größten Eigenwert des zugehörigen Gleichungssystems.

3.5. In stochastischen Systemen mit einfacher Selektion wird die Überlebenswahrscheinlichkeit = Durchsetzungswahrscheinlichkeit einer neuen Sorte vom relativen Verhältnis der Selektionswerte der neuen Sorte und der alten Sorte bestimmt. Die neue Sorte hat nur dann eine Überlebenswahrscheinlichkeit von über 50%, wenn ihr Selektionswert mindestens doppelt so groß ist wie der der alten Sorte.

3.6. Sind die kinetischen Gleichungen eines katalytischen Systems so miteinander gekoppelt, daß die zugehörige Matrix bzw. der zugehörige Graph unzerlegbar sind, so findet keine Selektion statt. Kann das System vollständig in Teilsysteme zerlegt werden, die nur durch die gemeinsame Rohstoffbasis gekoppelt sind, so existieren und verschwinden die zu einem Teilsystem gehörenden Sorten nur gemeinsam (Sortenkomplexe). Sind die Teilsysteme und die Rohstoffkonzentration hinreichend groß, so stellt sich das innere Gleichgewicht, die Struktur der Teilsysteme wesentlich schneller ein als der stationäre Zustand bezüglich der Teilsysteme untereinander. Das Selektionsverhalten der Teilsysteme entspricht dann exakt dem Selektionsverhalten einzelner Sorten in einem nicht in Teilsysteme zerlegbaren System.

3.7. Kann das System in Teilsysteme zerlegt werden, die untereinander nicht rückgekoppelt sind, so überlebt das Teilsystem mit dem größten Eigenwert (Selektionswert) und alle ihm im Zerlegungsgraphen nachgeordneten Teilsysteme und Sorten, unabhängig davon ob sie autokatalytisch sind oder nicht. Alle anderen Sorten sterben aus.

3.8. In nichtlinearen Systemen mit Wachstumshemmung bei hohen Dichten stellt sich eine stationäre Rohstoffkonzentration ein, die über der für das Überleben der Sorte mit dem höchsten Selektionswert minimal erforderlichen liegt. Falls diese Rohstoffkonzentration über der für das Überleben der Sorte mit dem nächstniedrigen Selektionswert minimal erforderlichen liegt, entsteht eine "ökologische" Nische, die einer weiteren Sorte das Überleben gestattet. Je höher die Rohstoffzufuhr ist, desto mehr Sorten können überleben (Koexistenz).

3.9. Stehen in einem System mehrere Rohstoffsorten zur Verfügung, so erweitert sich der Selektionswert zu einem Selektionsvektor, dessen Komponenten sich auf die verschiedenen Rohstoffe beziehen. Sind alle Komponenten des Selektionswertes einer Sorte größer als die einer anderen Sorte, so wird die andere Sorte von der neuen verdrängt. Sind die Selektionsvektoren nicht in diesem Sinne vergleichbar, so können die betreffenden Sorten prinzipiell miteinander koexistieren. Es können maximal so viele Sorten miteinander koexistieren, wie es Rohstoffsorten gibt. Welche Sorten stabil koexistieren, hängt von den Anfangskonzentrationen ab (Hyperselektion). "Spezialisten" bevorzugen bestimmte Rohstoffe und haben deshalb bezüglich dieser Rohstoffe deutlich größere Komponenten des Selektionswertes als "Universalisten". Die vorhandenen "ökologischen Nischen" werden deshalb in der Regel von unterschiedlichen Spezialisten besetzt. Für die Konkurrenz von Spezialisten untereinander gelten die Bedingungen der einfachen Selektion. Ein lineares autokatalytisches System ist trotz der auftretenden Hyperselektion evolutionsfähig, d.h. es gibt prinzipiell immer neue Sorten, die bei entsprechend großen Selektionswerten auch mit kleinsten Anfangskonzentrationen heranwachsen können und Stammsorten verdrängen.

3.10. In nichtlinearen Systemen mit hyperbolischen Wachstumsgesetzen oder mit kreuzkatalytischer Förderung können hyperselektive Eigenschaften auftreten, die dadurch charakterisiert sind, daß eine Sorte, die sich einmal durchgesetzt hat, nicht mehr von einer neuen Sorte mit einer kleinen Anfangskonzentration verdrängt werden kann, auch wenn die neue Sorte einen hohen Selektionswert aufweist (bistabiles Verhalten).

3.11. In ökologischen Systemen, die durch Nahrungsketten charakterisiert sind, gelten die Bedingungen der einfachen Selektion.

3.12. Profitorientierte Produktion mit linearem Wachstumsgesetz führt zur einfachen Selektion uneffektiver Produzenten. Sinken die spezifischen Kosten mit steigender Produktionsrate, so treten nichtlineare Wachstumsfunktionen auf, die zu hyperselektivem Verhalten führen.

4. Eigenschaften v. Systemen m. einfacher Selektion

4.1. Bei der einfachen Selektion hängt das Resultat des Selektionsprozesses nur von den Koeffizienten der Bewegungsgleichungen ab, d.h. nur vom abstrakten Phänotyp der vorkommenden Sorten.

4.2. Hinreichend und notwendig für das Vorliegen einfacher Selektion ist das Nichtvorhandensein von Separatrizen, die die Einzugsgebiete mehrerer Attraktoren voneinander trennen.

4.3. Die einfache Selektion hat große Bedeutung für die Evolution, weil nur unter ihren Bedingungen allein die Phänotypmerkmale über das Überleben der Sorten entscheiden und somit unbegrenzte Folgen von Verbesserungen dieser Merkmale möglich sind.

4.4. Die qualitativen Eigenschaften von Systemen mit einfacher Selektion können mit Begriffen der Mengenlehre durch ein abstraktes Reaktionssystem beschrieben werden und durch gerichtete Graphen dargestellt werden. Das abstrakte Reaktionssystem ist dadurch charakterisiert, daß eine Startsortenmenge durch eine Entfaltungsrelation in eine intermediäre Sortenmenge überführt wird, die durch eine Selektionsrelation in eine Finalmenge transferiert wird. Das System besitzt Selektionseigenschaften, wenn die Finalmenge nach der Vereinigung der Stammsorten mit einer Menge neuer Sorten einige Stammsorten nicht mehr enthält. Die Menge der Stammsorten (Mutanten) stehen in einer Auswahl-(Alpha)-Relation.

4.5. Ein Evolutionsprozeß im abstrakten Reaktionssystem besteht aus einer Folge von Selektionsvorgängen, bei denen die aufeinanderfolgenden Finalmengen in einer Auswahlrelation stehen. Die neuen Sorten sind Mutanten jeweils der Stammsorte, von der sie den kleinsten genetischen Abstand haben. Der Abstand zweier in Alpha - Relation stehender Finalmengen ist gleich dem genetischen Abstand des ungünstigsten Mutanten. Der ungünstigste Mutant ist derjenige, der den größten genetischen Abstand von seiner Stammsorte hat, wenn bei mehreren möglichen Zwischenschritten jeweils der Pfad mit dem kleinsten genetischen Abstand gewählt wird.

4.6. Der Evolutionsprozeß ist durch einen Graphen darstellbar (Evolutionsbaum). Ist der Evolutionsbaum zyklusfrei bzw. elementar zerlegbar, so heißt er darwinsch. Für zyklusfreie Graphen existiert ein Knotenpotential, d.h. jedem Knoten kann eine reelle Zahl zugeordnet werden, die für alle Evolutionswege in aufsteigender Reihenfolge durchlaufen werden. Die darwinsche Evolution unterliegt damit einem Extremalprinzip und jeder Mutations - Selektionstakt führt zu einem höheren Potenzialwert. Im nichtdarwinschen Reaktionssystem gibt es zyklische Evolutionsschleifen in einer Selektionsebene. Eine zielgerichtete Evolution im Großen ist dann nur möglich, wenn ein nichtzyklischer Zerlegungsgraph existiert.

4.7. Selektion in alternden Systemen

Hängen Bildungsrate und Zerfallsrate eines Systems von seinem Alter ab, so beeinflußt der zeitliche Verlauf der Bildungsrate (Geburtsrate) und der Zerfallsrate (Sterberate) den Selektionswert des System.

Der Selektionswert einer Spezies erhöht sich, wenn die Bildungsrate in der Jugend größer als ihr Mittelwert und wenn die Zerfallsrate im Alter größer als ihr Mittelwert sind. In der biologischen Evolution hat diese Tatsache zur Folge, daß eine Art durch Pflege und Verteidigung der Brut ihre Überlebenschance im Konkurenzkampf erhöhen kann.

5. Mutation und Evolution

5.1. Ein System mit den Eigenschaften der Selbstreproduktion, Multistabilität, Konkurrenz und Selektion erhält erst durch die Möglichkeiten der Mutation die Fähigkeit zur Evolution. Die Gesetze der Quantenmechanik und der statistischen Thermodynamik verursachen zwangsläufig zufällige Fluktuationen bei der Selbstreproduktion, die zu fehlerhaften Kopien führen. Obwohl eine einzelne Mutation eher zu einer Verschlechterung der Systemeigenschaften führt, entstehen zufällig immer auch günstigere Varianten (Innovationen), die durch Selektion verstärkt werden. Die ungünstigen Varianten werden jedoch ausselektiert, so daß das übergeordnete System dann in den Ausgangszustand zurückkehrt.

5.2. Wenn die Wahrscheinlichkeit für das Auftreten eines Fehlers beim Kopieren eines Elementes eine feste Größe ist, so ist die Wahrscheinlichkeit für eine fehlerhafte Kopie eines Systems der Anzahl der zugehörigen Elemente proportional. Die Fehlerrate beim Kopieren eines Elementes bestimmt daher die mögliche Größe eines selbstreproduzierenden Systems.

5.3. Bei sehr kleiner Fehlerrate ist das System sehr stabil, die Evolutionsgeschwindigkeit ist sehr klein und das System somit wenig entwicklungsfähig. Bei einer hohen Fehlerrate wird das System instabil und kann sich nicht reproduzieren, es zerfällt. Die günstigsten Evolutionsbedingungen ergeben sich bei einer Fehlerrate, die dicht unter der Instabilitätsschwelle liegt.

5.4. Wenn der Selektionswert des Systems mit der Anzahl seiner Elemente monoton ansteigt, entwickelt sich das System bis zu einer bestimmten Größe, die durch die elementare Fehlerrate bestimmt ist. Es setzt sich jedoch nicht ein System dieser Größe mit dem günstigsten Selektionswert durch, sondern es entstehen und zerfallen laufend neue Systeme, es kommt zur "Mutationskatastrophe".

5.5. In komplexen Systemen werden neue Systemstrukturen stochastisch generiert und anschließend getestet, wobei neue Qualitäten, die einen Fortschritt darstellen, ausgewählt werden. Auf allen Organisationsstufen ist die Fähigkeit eines Systems, Innovationen hervorzubringen, zu selektieren und die günstigsten Varianten zu verbreiten, die entscheidende Voraussetzung für ein evolutives Verhalten. Systeme, die im Evolutionsprozeß stehen, müssen um den Preis ihrer Existenz Innovationen hervorbringen, auch wenn die neuen günstigeren Möglichkeiten viel seltener als die ungünstigen Möglichkeiten sind. Durch die Selektion werden gerade die Systeme bevorzugt, deren Mutationsrate dicht unterhalb des kritischen Schwellenwertes liegt.

5.6. Ein komplexes evolutionsfähiges System besteht i.A. aus hierarchisch aufgebauten Teilsystemen, die nicht notwendig ebenfalls selbständig evolutionsfähig sein müssen. Die Teilsysteme sind nur dann selbständig evolutionsfähig, wenn das Gesamtsystem vollständig in selbstreproduzierende Teilsysteme zerlegbar ist, die nur durch eine gemeinsame Rohstoffbasis gekoppelt sind (s. Punkt 3.6). Sind die Teilsysteme nicht selbständig evolutionsfähig, so ist eine Evolution des Gesamtsystems nur im ganzen und bei Vorliegen einer äußeren Konkurrenzbedingung möglich, die für eine Selektion sorgt. Sind die Teilsysteme selbständig evolutionsfähig, so kann eine Evolution des Gesamtsystems auch in Form einer Veränderung der inneren Struktur und Funktionsweise durch Mutation und Selektion einzelner Teilsysteme erfolgen. Die Vervollkommnung der inneren Struktur eines Systems zur Verbesserung des Selektionswertes und die Durchsetzung des vervollkommneten Systems gegenüber dem alten System durch Konkurrenz und Selektion sind zwei Seiten des gleichen Evolutionsprozesses.

5.7. Durch das Prinzip der Mutation und Selektion wird der kürztest mögliche Entwicklungspfad bevorzugt, damit beschleunigt die Evolution sich selbst auf die durch die Mutationsrate als maximal möglich vorgegebene Geschwindigkeit. Statistische Betrachtungen der möglichen Evolutionswege finden häufig nicht den kürzesten Pfad, berücksichtigen somit nicht diese maximale Beschleunigung und kommen deshalb stets zu dem Ergebnis, daß die Evolution nur auf dem Wege des Zufalls eigentlich viel länger gedauert haben müßte. (Zur Bedeutung der Mutationsschrittweite für die Evolutionsgeschwindigkeit siehe Evolutionsstrategie im Detail)

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